《Nature》- "單步硝化菌"，終結(jié)百年氮循環(huán)教條
重大發(fā)現(xiàn)
一個(gè)在氮循環(huán)圈的存在了一百多年的教條貌似要壽終正寢了——英國(guó)《自然》和美國(guó)《科學(xué)》雜志接連報(bào)道了一種叫COMAMMOX的微生物種群，中文世界里目前貌似沒(méi)人聊這個(gè)話題（至少百度搜不到）。作為可能是跟蹤這個(gè)話題的中文第一人，小編姑且擅自叫它做完全氨氧化，又可俗稱(chēng)“一站式”硝化菌。但如果各位教授專(zhuān)家覺(jué)得有更加恰當(dāng)?shù)拿郑瑲g迎指教。
“一站式”單步硝化菌
過(guò)去二十年，大家對(duì)微生物界的氮循環(huán)的認(rèn)識(shí)一直在不斷的修正中前進(jìn)，對(duì)此大家已經(jīng)覺(jué)得這里面沒(méi)有什么是絕對(duì)的。盡管如此，大家對(duì)這個(gè)循環(huán)圈的其中一個(gè)“理論”似乎又是再清晰確切不過(guò)了——那就是氮的硝化作用需要由兩組不同的微生物分兩步完成——先把氨氮(NH3)氧化成亞硝態(tài)氮(NO2–)，最終再氧化成硝態(tài)氮(NO3–)。
這個(gè)理論最先是由俄國(guó)微生物界傳奇維諾格拉斯基 (Sergei Winogradsky)早在19世紀(jì)末“成功”展示，他分離出了負(fù)責(zé)這兩步硝化的微生物，也就是所謂的AOB(ammonia oxidizing bacteria)和NOB(nitrite oxidizing bacteria)。但這個(gè)超過(guò)100年歷史的教條在2015年圣誕節(jié)前被英國(guó)明星科學(xué)雜志《自然》上的兩篇同日發(fā)表的題目雷同的文章和隨后一篇在美國(guó)微生物學(xué)會(huì)的文章終結(jié)了。三個(gè)科學(xué)團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)了三種不同的培養(yǎng)[1,2]和一種非培養(yǎng)細(xì)菌[3]能夠各自進(jìn)行從氨氮到硝態(tài)氮的完全硝化過(guò)程。
2016年1月22日最新一期的美國(guó)明星科學(xué)雜志《科學(xué)》也終于有了相應(yīng)的綜述性觀點(diǎn)總結(jié)，這顯示這個(gè)話題在國(guó)外圈子越來(lái)越火。
荷蘭奈梅亨團(tuán)隊(duì)的Mike Jetten的推特
如果你大學(xué)學(xué)過(guò)生物化學(xué)(當(dāng)然還要有點(diǎn)物理化學(xué)的基礎(chǔ)，例如你知道(或還記得)什么是吉布斯自由能之類(lèi)的)，那你應(yīng)該不難理解，如果一個(gè)反應(yīng)式在熱力學(xué)上是可行的，那么理論上微生物是能找到辦法讓這個(gè)反應(yīng)發(fā)生的。所以理論上，一個(gè)能夠發(fā)生完全硝化反應(yīng)的硝化菌(nitrifier)理應(yīng)從單位摩爾的底物中獲取更大的能量(energy)。
當(dāng)然跟那些進(jìn)行分步反應(yīng)的微生物相比，前者可能會(huì)因此長(zhǎng)得更慢(低生長(zhǎng)速率)。十年前，Costa及其團(tuán)隊(duì)[4]對(duì)生長(zhǎng)速率(growth rate)和生長(zhǎng)量(growth yield)之間的權(quán)衡機(jī)制(trade-off)進(jìn)行了模擬，一般來(lái)說(shuō)前者常見(jiàn)于短途代謝路徑，而后者偏向于長(zhǎng)線路徑。他們發(fā)現(xiàn)這種權(quán)衡機(jī)制應(yīng)該支持完全硝化菌的存在，尤其當(dāng)微生物能在克隆群落(clonal colonies)緩慢生長(zhǎng)時(shí)，例如生物膜，無(wú)論是天然的還是人工的表面。
有了以上的鋪墊，你可能就對(duì)這些完全氨氧化菌的存在不再感到太過(guò)驚奇了，無(wú)論它是來(lái)自水生環(huán)境[1]、地下深處的管道[2]抑或是自來(lái)水處理廠的生物活性濾池[3]。而在目前發(fā)現(xiàn)的三個(gè)案例里，這種細(xì)菌都同屬一個(gè)屬Nitrospira (中文貌似叫硝化螺菌屬)。而在此之前，Nitrospira一直被認(rèn)為只能氧化亞硝態(tài)氮成硝態(tài)氮。
單步硝化反應(yīng)和經(jīng)典兩步反應(yīng)的對(duì)比圖
顯微鏡下的Nitrospira的團(tuán)簇的模樣
至于這個(gè)COMAMMOX菌的細(xì)節(jié)，我就不在本文中繼續(xù)細(xì)談了，因?yàn)橐呀?jīng)超出了科普的范圍，包括了微生物環(huán)境基因組(metagenome)甚至是CRISPR[5] 等許多生物技術(shù)的知識(shí)。感興趣的朋友如果想再深入了解信息，請(qǐng)閱讀參考資料的文章(真的很高能，請(qǐng)自行準(zhǔn)備好足夠多的ATP三磷酸腺苷前往觀看)。
文章最后，我想分享一下我和在自來(lái)水處理廠發(fā)現(xiàn)了這個(gè)COMAMMOX的英國(guó)格拉斯哥團(tuán)隊(duì)的第一作者，有著副教授頭銜的Ameet Pinto的郵件交流。
2016年1月7號(hào)，我給剛搬到美國(guó)波士頓的他email了一個(gè)問(wèn)題：“May I know how you would interpret the importance of this discovery and its long-term influence in the wastewater industry?” 用粗俗的話解釋就是說(shuō)，你覺(jué)得這發(fā)現(xiàn)對(duì)污水處理有毛影響嗎？雖然這個(gè)人是研究自來(lái)水的…但他的回復(fù)和我也算是想到一個(gè)點(diǎn)上了——那就是COMAMMOX和ANAMMOX的競(jìng)爭(zhēng)性。以下是他回復(fù)的原文：
Indeed comammox is an exciting discovery and I think will have implications for nitrogen management. From a wastewater perspective, I think for now the focus may be on understanding how comammox may affect short-cut nitrification/denitrification processes and also trying to better understand the interactions between comammox and canonical AOB/AOA and NOB as well as anammox. It is really difficult to say more than this without appropriate experiments involving N balance in these systems.
{C}{C}
My particular interest is in drinking water and nitrification is very important. Within the drinking water plant comammox can be a positive influence in terms of ammonia removal, but in the distribution system it may affect the stability of disinfectant residual in chloraminated systems.
{C}{C}
I am quite interested in this and my group will certainly be focussing on this heavily in the near future. Who know what else will be discovered!
如果你的研究方向和他相似，盡可以跟他聯(lián)系，他的推特賬號(hào)是@watermicrobe，email是 a.pinto@neu.edu
Ameet的推特
本文就這樣點(diǎn)到為止。小編不是學(xué)霸，若有技術(shù)性錯(cuò)誤，敬請(qǐng)指正。本文只旨在希望這里給中國(guó)同行開(kāi)一頭，讓國(guó)內(nèi)科研團(tuán)隊(duì)也加入COMAMMOX的研究大軍中。
參考文獻(xiàn)
1.M.A.H.J. van Kessel et al., Nature 10.1038/nature16459 (2015).
2. H. Daims et al., Nature 10.1038/nature16461 (2015).
3. A. J. Pinto et al., mSphere 10.1128/mSphere.00054-15 (2015).
4. E. Costa, J. Perez, J. U. Kreft, Trends Microbiol. 14, 213 (2006).
5. A short journey into a metagenomic dataset - http://merenlab.org/2015/12/09/musings-over-commamox/
6. A.E.Santoro, Science 20.2226/science.aad9671(2016)
(本文轉(zhuǎn)載自微信公眾號(hào)【奧尼卡水處理創(chuàng)新部落】)
